阿拉比卡:诞生于创世纪的不伦之恋

     阿拉比卡是造物的奇迹,经上帝宠幸之吻,才有今日盛容!

   生物分类学上的咖啡属(Coffea),至今已获确认的有130个咖啡物种1,包括阿拉比卡(C.arabica)、坎尼佛拉(C.canephora,俗称罗布斯塔)、刚果咖啡(C.congensis,近似罗豆)、赖比瑞卡(C.liberica,西班牙发音「利比利卡」)、尤金诺伊狄丝(C.eugenioides)、蕾丝摩莎(C.racemosa)、史坦诺菲雅(C.stenophylla)、萨瓦崔克斯(C.salvatrix)等等。    各咖啡物种底下又衍生许多亚种、变种、品种、栽培品种。「阿拉比卡」其实是个集合名词,旗下有成千上万个变种、品种或栽培品种。咖啡属的130个物种中唯独阿拉比卡是异源4倍体,其中的2倍染色体来自父本罗布斯塔,另一2倍染色体来自母本尤金诺伊狄丝,染色体基数11,四倍体共44条染色体(2n=4x=44)。阿拉比卡以自花授粉为主2,这是异源4倍体的特色。咖啡属其余129个物种皆为2倍体,即2倍染色体,染色体基数11,两倍体共22条染色体(2n=2x=22),采异花授粉,具自花不亲合性。阿拉比卡可说是咖啡属底下130个物种中最特立独行、味谱最优雅、最具商业价值的奇葩。

   然而,阿拉比卡却是较晚近出现的物种,是咖啡属里的后生晚辈。30年前,植物学家已发现阿拉比卡是由两个不同种的2倍体咖啡杂交,而造出的异源4倍体物种,亲本可能是刚果咖啡、罗布斯塔或尤金诺伊狄丝,而近年基因鉴定,确认了阿拉比卡的父本为罗布斯塔,母本为尤金诺伊狄丝。

   2014年意大利咖啡巨擘illycaffè、Lavazza资助,由世界咖啡研究组织(WCR)、法国农业国际研究发展中心(CIRAD)、意大利应用基因组学研究所(Istituto di Genomica Applicata)、意大利崔雅斯特大学(The Universityof Trieste)、也门沙纳大学(Sana'a University)和CATIE等单位一同参与对阿拉比卡的身世、基因、遣传进行深入研究,并于2020年3月联署发表《阿拉比卡4倍体基因组发源地的单次多倍体事件导致野生和栽培品种的遣传歧异度极低》(A single polyploidization event at the origin of the tetraploidgenome of Coffea arabica is responsible for the extremely low genetic variation in wildand cultivated germplasm,以下简称《阿拉比卡遣传歧异度极低》)。

  该研究报告再度确认阿拉比卡的父本是2倍体罗布斯塔,母本是2倍体尤金诺伊狄丝,这两个不同物种在自然情况下,发生一次跨物种的「不伦恋」,混血造出4倍体阿拉比卡,其中两套染色体来自罗布斯塔,另两套得自尤金诺伊狄丝。

  在此之前,2011年发表的另一篇研究报告3,科学家分析8个同源基因组,推估4倍体阿拉比卡诞生时间距今4万6千至66万5千年前,是很年轻的物种。但上述的《阿拉比卡遗传歧异度极低》报告,又将阿拉比卡的生辰往更近代修正,经进一步基因分析,推算这件创世纪「一夜情」距今约1万至2万年前,而且是只发生一次的「种间混血」,而非多次混血所形成的物种,其演化时间也较短,基因多样性注定较贫乏,对环境的调适能力与病虫害抵抗力较弱。此乃今日阿拉比卡对高温与低温极为敏感而且体弱多病的前因与后果。

  两个2倍体异种在天时地利配合下的自然交合,孕育出能够稳定繁衍后代的4倍体物种,是造物者的恩赐,其成功机率极低,截至目前,三大洲的咖啡产地尚未发现第二起尤金诺伊狄丝与罗布斯塔在自然环境下混血成功,孕育出新版阿拉比卡的造物事件。

  1990年代科学家推估数万年前阿拉比卡形成的模式,始于一株父本罗布斯塔的配子减数分裂异常,未产生正常的单倍配子,而是反常的2倍体配子,因缘际会再与一株母本尤金诺伊狄丝的单倍体配子交合,产出3倍体,其配子就可能有单倍与2倍,如果再自交,2倍体的配子就有机会配对成功,进而诞生4倍体的阿拉比卡,此模式获得学界高度共识,延用至今,可参见下页图表[1-1]°

     阿拉比卡可溯源至乌干达?

  换言之,目前全球栽种的上百亿株阿拉比卡,都是一至两万年前一株尤金诺伊狄丝与一株罗布斯塔,露水姻缘「一夜情」所生的一株4倍体咖啡的后裔。目前所知,埃塞俄比亚是阿拉比卡基因多样性的演化中心,但有趣的是这起创世纪不伦恋的香闺可能不在埃塞俄比亚

  跨物种的种间杂交,其成功机率远远低于同种间的种内杂交。罗布斯塔与尤金诺伊狄丝不伦恋,育出有繁殖力的4倍体阿拉比卡,至少要有:1.共存一地;2.温暖气候;3.花期一致;4.自交不亲合系统关闭等四大事件同时发生才可能竟功。

  1.共存一地。罗布斯塔是非洲分布最广的咖啡,常见于于西非与中非1,000米以下的低海拔潮湿且温暖的森林中心地带;而尤金诺伊狄丝分布于中非与东非海拔较高约1,000至2,000米较干燥的凉爽森林边陲地带,诸如乌干达西部艾伯特湖周边、肯亚、坦桑尼亚和苏丹。两物种共存的地域不多,目前只有在乌干达艾伯特湖(LakeAlbert)一带仍看得到两物种共存。

  然而,埃塞俄比亚境内只生长两种咖啡,除了阿拉比卡外,还有另一个鲜为人知、濒临绝种的2倍体妞蕾洛伊咖啡(C.neoleroyi)。衣国全境至今不曾发现阿拉比卡的父本与母本共存的踪迹,因此不少科学家推论埃塞俄比亚并非跨物种「一夜情」的现场。更有趣的是,研究员鉴定非洲各地罗布斯塔的基因,发现乌干达罗布斯塔的核苷酸多态性(nucleotide ploymorphisms)最接近阿拉比卡,因此推断乌干达艾伯特湖附近的山林,尤其是布东苟森林(Budongo forest),自古以来常见罗布斯塔与尤金诺伊狄丝共存,极可能是两异种创世纪不伦恋的现场!

  2.温暖气候。跨物种不伦恋距今1至2万年,约莫是最近代的末次冰河期(Wurm glaciation)。罗布斯塔与尤金诺伊狄丝的配子必须在温暖的气候才能成功交合,因此冰河时期的不伦恋不可能在埃塞俄比亚西南部1,500米高海拔的霜雪地进行。乌干达艾伯特湖海拔600米,离赤道更近,较可能具备阿拉比卡繁殖所需的温暖气候。

  3.花期一致。罗布斯塔与尤金诺伊狄丝即使共存于一地域,花期也必须相同,才可能经由昆虫或风力完成授粉。然而,实际上两物种的花期并不相同,咖啡物种的花期具高度特异性,是由基因控制,以免发生异种基因的交流事件。

  4.自交不亲合系统关闭。这不太可能发生,但并非绝不可能。两个亲本自交不亲合的系统必须关闭,才能让新物种顺利自交繁衍,不需再与亲本回交,徒增不确定性。物种在特殊环境与逆境下会为自己找到出口。环境变迁确实会改变植物的繁殖机制,以法国位于澳洲东部的新喀里多尼亚岛   (Nouvelle-caledonie?为例·岛上栽种阿拉比卡·罗布斯塔·赖比瑞卡过去不曾成功混血,但近年因雨季型态改变,使得三异种的花期渐趋一致,致自然混血的出现。

  综合以上,可以这么推论:1至2万年前,罗布斯塔与尤金诺伊狄丝,情定温暖的乌干达,造出4倍体的阿拉比卡,并往东北部繁衍,扩散到今日的埃塞俄比亚西南部低地森林,随着气温回升,阿拉比卡逐渐往更高海拔迁移,埃塞俄比亚西南部山林成为阿拉比卡基因演化中心,进而成为阿拉比卡性状与遗传歧异度最高的原产地。

韩怀宗《第四波精品咖啡学》

 

 

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